Плазматическая мембрана

Шаблон:Campus Клеточная (плазматическая) мембрана – это полупроницаемый барьер, отделяющий цитоплазму клеток от окружающей среды. В настоящее время в биологии принята за основу жидкостно-мозаичная модель мембраны, предложенная в 70-е годы XX века Дж. Сингером и Г. Никольсоном.

Эта модель базируется на нескольких основных принципах:

1. Мембрана состоит из двойного слоя липидных молекул. Гидрофильные, полярные части молекул (головки) располагаются снаружи мембраны, гидрофобные, неполярные части (хвостовые) – внутри.

2. В липидный бислой мозаично встроены мембранные белки. Одни из них проходят через мембрану насквозь (их называют - интегральными), другие располагаются на внешней или внутренней поверхности мембраны (их называют – периферическими).

3. Липидная основа мембраны обладает свойствами жидкости (типа жидкого масла) и может менять свою плотность. Вязкость мембраны зависит от состава липидов и температуры. В связи с этим, мембранные белки и сами липиды могут свободно двигаться по мембране и внутри ее. Это очень важное свойство мембраны, которое обеспечивает выполнение мембраной множества функций (см. ниже)

4. Мембраны большинства внутриклеточных мембранных органоидов имеют принципиальное сходство с плазматической мембраной.

5. Несмотря на общность строения мембран всех клеток, состав белков и липидов в каждом виде клеток и внутри клетки различен. Различен также состав наружного и внутреннего липидных слоев.

Функции плазматической мембраны

Мембрана выполняет в клетке целый комплекс функций, связанный с поддержанием целостности клетки, обеспечением обмена веществ и энергии между клеткой и окружающей средой и взаимодействием с другими клетками.

Транспортная функция

Плазматическая мембрана обладает свойствами полупроницаемого барьера, который пропускает и не пропускает только определенные вещества и молекулы. Выделяют несколько разновидностей транспорта через мембрану: пассивный транспорт, активный транспорт, ионный транспорт, транспорт в мембранной упаковке (эндо и экзоцитоз).

Пассивный транспорт – это транспорт через мембрану веществ из зоны высокой концентрации в зону низкой концентрации. Он осуществляется в двух формах: в форме простой диффузии и в форме «облегченной» диффузии. Оба этих процесса не нуждаются в энергии, идут относительно медленно и останавливаются, когда концентрация веществ по обе стороны мембраны уравняется. Скорость диффузии и сама возможность транспорта веществ через мембрану зависит (помимо концентрации) от ряда факторов: температуры, размера молекул, способности растворяться в липидах. Жирорастворимые вещества проходят через липидные слои легко, водорастворимые – с трудом. В мембране существуют специальные липидные и белковые «поры», через которые и проходит диффузия. Простая диффузия относительно медленный процесс и природа приспособила для ускорения транспорта специальные мембранные белки – переносчики. Они соединяются с транспортируемым веществом и переносят его с одной стороны мембраны на другую. Для каждой группы веществ в мембране должны быть свои переносчики. Такой процесс и называется «облегченная диффузия», протекая в десятки раз быстрее простой диффузии.

Ионный транспорт – это разновидность пассивного транспорта для заряженных ионов, но имеет свои особенности. Белки в цитоплазме клетки несут на своей поверхности, как правило, отрицательный заряд, создавая определенный электрический фон в клетке. Если в клетку направляются потоки положительных (катионы) или отрицательных (анионы) ионов, то положительных ионов войдет больше, поскольку часть катионов будет связываться белками цитоплазмы, нейтрализоваться и создавать дополнительную разницу концентраций разнозаряженных ионов внутри и снаружи клетки. Для транспорта ионов в мембране есть либо специальные ионные поры, либо переносчики.

Активный транспорт – наиболее важная форма транспорта для клетки. Диффузия, если она продолжается достаточно долго, приводит к тому, что по обе стороны мембраны устанавливается равновесие, что недопустимо для клетки – это для нее смерть. Состав цитоплазмы и межклеточной жидкости сильно различаются. Поэтому в клетке существует система «активного транспорта». В этом случае транспорт молекул осуществляется против градиента концентрации (из зоны низкой концентрации в зону высокой). Для этого существуют специальные белковые мембранные комплексы (ионные и молекулярные каналы), работающие с затратой энергии. До 40% всей энергии, вырабатываемой клеткой, идет на транспортные расходы!

Транспорт в мембранной упаковке (эндо – и экзоцитоз). Во многих случаях клетка должна транспортировать через мембрану не отдельные молекулы или ионы, а целые молекулярные комплексы и даже частицы. Они через мембранные поры не проходят. В связи с этим, в клетке существует специальная разновидность транспорта – транспорт в мембранной упаковке. В одних случаях происходит выпячивание наружной плазматической мембраны, охватывающей инородную частицу (например: частицу пищи или бактерию), замыкание ее в мембранное кольцо и погружение вглубь цитоплазмы клетки. Такой процесс был открыт знаменитым Российским ученым, лауреатом Нобелевской премии И.И.Мечниковым и назван фагоцитозом. Это явление было обнаружено при изучении защитных свойств клеток крови, которые захватывали бактерии и нейтрализовали их. Более мелкие частицы и капельки жидкости клетка захватывает путем образования впячиваний мембраны – этот процесс получил наименование пиноцитоз (греч. pinos- жидкость).

На самом деле фагоцитоз и пиноцитоз – это разновидности общего явления, характерного для большинства клеток – эндоцитоза. Процесс обратный эндоцитозу – выведение из клеток каких либо веществ и продуктов получил название экзоцитоза. На базе мембранного транспорта построен весь процесс выделения и поглощения секретов и гормонов клетками. Важно подчеркнуть, что эндо- и экзоцитоз являются энергозатратными процессами и, таким образом, относятся к разновидностям активного транспорта.

Рецепторная функция мембраны

Принципы работы мембранных рецепторов.

Клетка постоянно получает сигналы из внешней среды о наличии там разнообразных сигнальных молекул и должна адекватно отвечать на эти сигналы, передавая информацию от них внутрь клетки. Для этого в плазматической мембране встроены специальные рецепторные комплексы. Как правило, это сложные образования из нескольких белковых молекул (в состав рецепторов могут входить также мембранные липиды и углеводы).

Все разнообразные рецепторы клеточных мембран имеют ряд общих особенностей:

1. Рецепторы специфичны – т.е. связываются только с определенными веществами. Специфичность рецептора определяется структурой «активного центра» в его молекуле и возможностью других молекул связываться с этим активным центром.

2. Процесс рецепции и передачи сигнала на мембрану или вглубь клетки проходит со значительной затратой энергии.

3. По принципу работы все рецепторы можно разделить на три группы: рецепторы прямого действия; рецепторы непрямого действия и каталитические рецепторы. В первом случае молекула связывается с рецепторной частью комплекса и передает сигнал непосредственно на ионный канал. Во втором варианте рецепторная часть комплекса передает сигнал на ионный канал в мембране или вглубь клетки через систему вспомогательных белков, называемых «вторичными посредниками». При третьем варианте рецепторная часть комплекса после взаимодействия с сигнальной молекулой активируется и выполняет функции фермента, влияя, таким образом, на работу клетки.

Изолирующая функция мембраны. Межклеточные контакты

В многоклеточном организме клетки находятся в постоянном контакте друг с другом, который иногда приобретает черты тесного взаимодействия. Особенно это проявляется в тканях, которые граничат с наружной средой (покровы, кишечник, дыхательные пути) или где возникает необходимость тесного контакта клеток для согласованной работы (гладкие и сердечные мышцы, нервные клетки и волокна).

Встречаются четыре разновидности межклеточных контактов: изолирующие контакты (tigth junction), плотные контакты (gap junction), десмосомы (desmosome) и адгезионные контакты (adhesion junction).

Изолирующие контакты оправдывают свое название – белковые комплексы в мембранах соседних клеток соединяются таким образом, что через этот контакт не проходят никакие молекулы и ионы. Плотные контакты пропускают мелкие молекулы, ионы и через них может происходить обмен между клетками. В частности, плотные контакты приспособлены нервными и мышечными клетками для передачи электрических сигналов. Десмосомы предназначены для скрепления группы клеток друг с другом или с каким-либо другим субстратом.

Они могут быстро исчезать и снова образовываться. Адгезионные контакты также предназначены для прикрепления клеток друг к другу. Они более лабильны и могут быстро образовываться и исчезать по мере необходимости.